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導(dǎo)讀

抗生素在養(yǎng)殖業(yè)中的不合理應(yīng)用，不僅危害動物健康，也帶來諸多弊端，如耐藥性、藥物殘留和食品安全等問題。益生菌是一類具有生物活性和對宿主健康有益的微生物，并因其無污染、無毒及無不良反應(yīng)、抗菌保健和促生長等特點，成為繼抗生素之后的新型添加劑。在家禽生產(chǎn)中，應(yīng)用益生菌能對家禽腸道微生態(tài)健康發(fā)揮多種作用，其中最直接的是優(yōu)化腸道菌群，改善腸道微生態(tài)環(huán)境。由于家禽生長尤其是早期生長易受環(huán)境和營養(yǎng)應(yīng)激等因素的影響，家禽腸道微生態(tài)平衡很容易受到破壞，導(dǎo)致家禽免疫機(jī)能降低，造成腸道菌群失衡進(jìn)而降低其生產(chǎn)性能，引發(fā)各種疾病，甚至導(dǎo)致死亡。研究在益生菌對家禽腸道微生態(tài)調(diào)控機(jī)制及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用方面進(jìn)行綜述，旨在進(jìn)一步認(rèn)識益生菌的應(yīng)用前景。

1家禽腸道菌群的組成與分布

剛出殼的雛雞腸道處于近乎無菌的狀態(tài)，通過空氣、飲用水和飼料等途徑從外界環(huán)境中帶入細(xì)菌。菌群最先定植于雛雞盲腸，主要是糞鏈球菌和腸桿菌類。趙春苗和夏素銀等研究表明，雞嗉囊中優(yōu)勢菌群主要是乳酸桿菌; 肌胃以乳酸菌、腸球菌、乳糖陰性腸桿菌和大腸桿菌等為主;空腸和直腸中優(yōu)勢菌群是乳酸桿菌、雙歧桿菌及擬桿菌，其次是消化球菌和彎曲桿菌; 回腸內(nèi)以兼性和微嗜氧性細(xì)菌為主，優(yōu)勢菌群主要是乳酸桿菌;盲腸以梭菌屬等專性厭氧菌為主。

家禽腸道中的微生物菌群受多種因素的影響，包括日糧組成、養(yǎng)殖環(huán)境、飼養(yǎng)密度、飼喂方式、家禽年齡及病原體的影響。研究表明，日糧中添加營養(yǎng)調(diào)控因子，益生菌、植物提取物和功能性氨基酸等，有利于動物腸道建立正常的腸道菌群。研制益生菌與益生元聯(lián)合運用的微生態(tài)制劑，抑制腐敗菌，防止腸道內(nèi)有害物質(zhì)的產(chǎn)生，將是今后微生態(tài)制劑的一個發(fā)展趨勢。

2家禽腸道微生態(tài)平衡的重要性

腸道不僅是機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所，也是機(jī)體抵御外界病原微生物及其有害代謝產(chǎn)物的先天性屏障。腸道屏障從腸腔基底側(cè)依次由微生物屏障、化學(xué)屏障、物理屏障及免疫屏障組成( 見圖1) ，不同的屏障具有不同的生物學(xué)功能和分子調(diào)節(jié)機(jī)制。

健康動物腸道存在大量細(xì)菌，構(gòu)成動物腸道的微生態(tài)系統(tǒng)，正常的腸道功能是動物機(jī)體健康的保證，是提高家禽生長性能的關(guān)鍵，家禽腸道屏障受到損傷，會導(dǎo)致動物健康受到不同程度的影響。益生菌可通過定植頡頏、優(yōu)勢種群作用、產(chǎn)生抑菌代謝產(chǎn)物及促進(jìn)機(jī)體免疫等方式抑制腸道內(nèi)病原菌的生長與黏附，建立自身的主導(dǎo)地位，從而維持腸道內(nèi)微生態(tài)平衡。

3益生菌對家禽腸道微生態(tài)調(diào)控機(jī)制

益生菌可通過調(diào)節(jié)宿主腸道內(nèi)微生物組成發(fā)揮益生作用。益生菌通常能與腸黏膜上皮細(xì)胞結(jié)合，占據(jù)致病菌腸黏膜上皮細(xì)胞結(jié)合位點，對致病菌起屏障作用，同時能競爭性發(fā)酵腸道內(nèi)容物，并產(chǎn)生有益于腸道黏膜保護(hù)的代謝物質(zhì)，如短鏈脂肪酸和共軛亞油酸等。

3. 1 加強(qiáng)腸黏膜屏障

腸道菌群和腸黏膜共同構(gòu)成一道保護(hù)屏障，抵御外界病原微生物入侵。益生菌作為一種生物活性物質(zhì)，可與腸黏膜緊密結(jié)合構(gòu)成腸道的微生物屏障，抑制致病菌的過度生長，維持腸道的微生態(tài)平衡，對腸道黏膜有保護(hù)和修復(fù)作用。體外和體內(nèi)試驗表明，雙歧桿菌保護(hù)腸道微生物屏障的作用體現(xiàn)在，酵解過程中產(chǎn)生的乳酸和乙酸可降低環(huán)境的pH 及Eh( 氧化還原電位) ，同時發(fā)生營養(yǎng)競爭和占位，促進(jìn)某些礦物質(zhì)( 鈣和鐵) 的吸收、調(diào)節(jié)腸道內(nèi)環(huán)境及黏附定植等; 抑制致病菌或條件性致病菌的生長，維持腸道固有菌群，從而保護(hù)腸道微生物屏障。

一些益生菌能預(yù)防和修復(fù)由環(huán)境或營養(yǎng)應(yīng)激引起的黏膜損傷，防止從外界進(jìn)入體內(nèi)的病原體引起上皮細(xì)胞支架和緊密連接蛋白的破裂，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的增殖分化，加強(qiáng)黏膜屏障功能。此外，一些益生菌及其代謝產(chǎn)物還可增加單層細(xì)胞由病原體誘導(dǎo)的經(jīng)上皮的耐受性和黏蛋白基因的表達(dá)，促進(jìn)上皮細(xì)胞分泌黏液，使其在黏膜和微生物間形成保護(hù)層，防止棲生菌易位，從而保護(hù)腸道微生物屏障。

3.2 競爭性抑制家禽腸道病原菌的黏附

人和動物腸道內(nèi)棲息著大約1013～1014 個微生物，構(gòu)成一個復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，各種腸道微生物在腸道中所黏附定植的時間和空間都不一樣，在腸黏膜的特定部位有特定的細(xì)菌黏附，細(xì)菌在該部位黏附后會定植下來并不斷繁殖，直到形成穩(wěn)定的菌群。這些微生物可發(fā)揮占位定植的作用，競爭定植位點以阻止病原菌與腸道黏膜受體結(jié)合產(chǎn)生黏附。

3.2.1 定植黏附作用

定植黏附能力通常被認(rèn)為是病原菌的一種重要的毒性特征。致病菌與宿主細(xì)胞的黏附作用是其定植并產(chǎn)生臨床癥狀的重要前提條件，是病原菌產(chǎn)生致病作用的重要步驟。因此，益生菌可與致病菌競爭黏膜上皮細(xì)胞結(jié)合位點，競爭性地排斥腸道內(nèi)源性及外源性潛在病原體的定植黏附，對有害菌起屏障作用。嗜酸乳桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌素lactacinB 可通過干擾細(xì)菌細(xì)胞膜通透性來殺死細(xì)菌，抑制病原菌在腸道內(nèi)的生長繁殖，植物乳桿菌BMCM12分泌的胞外蛋白質(zhì)能有效減少腸道病原菌黏附數(shù)量。

Burgain 等研究表明，高黏附性致病菌容易與腸黏膜表面的宿主細(xì)胞緊密結(jié)合，并在黏附位點進(jìn)行繁殖，釋放一些酶和毒素。由于益生菌的黏附能力比致病菌高，可占據(jù)致病菌與黏膜上皮細(xì)胞結(jié)合位點，留給致病菌的黏附位點相應(yīng)減少，抑制致病菌的黏附，對有害菌起屏障作用。

3. 2. 2 產(chǎn)生抑制病原菌的代謝產(chǎn)物

益生菌能夠產(chǎn)生抑制病原菌的代謝產(chǎn)物，主要表現(xiàn)為產(chǎn)酸，腸道內(nèi)鏈球菌和乳酸桿菌等有益菌可產(chǎn)生一些酸性代謝產(chǎn)物( 乙酸、丙酸和乳酸等有機(jī)酸) 能夠降低局部pH，可抑制大多數(shù)不耐酸腐敗菌和致病菌的生長繁殖; 產(chǎn)生細(xì)菌素，細(xì)菌素是一類選擇性作用于細(xì)菌靶細(xì)胞的抗菌物質(zhì)，對病原菌有抑制作用; 乳酸乳球菌產(chǎn)生的Nisin 細(xì)菌素、唾液乳桿菌產(chǎn)生的ABP 118( 一種細(xì)菌素) 和腸球菌產(chǎn)生的細(xì)菌素等，都能夠起到抑菌或殺菌作用; 產(chǎn)生二氧化碳和過氧化氫( H2O2) ，嗜酸乳桿菌和乳酸乳桿菌等在動物體內(nèi)可產(chǎn)生過氧化氫，過氧化氫能激活動物腸道中的過氧化物酶－硫氰酸鹽反應(yīng)系統(tǒng)，使乳酸過氧化物酶與過氧化氫結(jié)合，再將硫氰酸鹽氧化成氧化性中間產(chǎn)物，抑制致病菌的生長和繁殖; 產(chǎn)生誘導(dǎo)酶，雙歧桿菌和某些乳桿菌產(chǎn)生胞外糖苷酶，可降解腸黏上皮細(xì)胞的復(fù)雜多糖，由于這些糖是致病菌和細(xì)菌毒素的潛在受體，通過酶的作用，阻止致病菌對腸上皮細(xì)胞的侵襲。此外，一些益生菌( 乳酸菌) 本身還具有抑制病原體復(fù)制的作用。

3. 3 對家禽腸道的營養(yǎng)作用

益生菌屬于正常腸道菌群，當(dāng)其穩(wěn)定黏附于腸道后便開始繁殖，可利用本身所特有的某些酶類( 半乳糖苷酶等) 補(bǔ)充宿主在消化酶上的不足，幫助分解上消化道中未被充分水解的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于宿主進(jìn)一步吸收利用。

研究表明，某些益生菌( 雙歧桿菌和某些乳桿菌) 本身具有很強(qiáng)的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，可降解飼料中的某些抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料轉(zhuǎn)化率，并產(chǎn)生各種營養(yǎng)物質(zhì)( 維生素、氨基酸和促生長因子等) ，參與機(jī)體代謝活動，促進(jìn)動物生長;芽孢桿菌具有很強(qiáng)的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，可降解飼料中的某些抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料轉(zhuǎn)化率。

益生菌( 乳桿菌屬、雙歧桿菌屬和芽孢桿菌等)能夠降低腸道致病菌而提高有益菌的水平，進(jìn)而提高養(yǎng)分利用率，發(fā)揮其營養(yǎng)作用( 見表1) 。

3.4 調(diào)控家禽免疫能力

益生菌可通過腸道上皮細(xì)胞對機(jī)體的特異性免疫和非特異性免疫進(jìn)行調(diào)節(jié)，通過調(diào)節(jié)腸道菌群、穩(wěn)定腸道屏障和調(diào)節(jié)細(xì)胞因子等方式治療腸道疾病。乳酸菌可增強(qiáng)外周血T 淋巴細(xì)胞和B 淋巴細(xì)胞的活性，增強(qiáng)機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫功能。

3.4.1 益生菌制劑中具有免疫調(diào)節(jié)作用的活性成分

革蘭陰性菌細(xì)胞壁含有細(xì)菌肽聚糖( PG) 、細(xì)菌脂多糖( LPS) 和多糖( PS) ，革蘭陽性菌還含有脂磷壁酸( LTA) ，這些大分子成分是細(xì)菌對宿主發(fā)揮生理功能的主要物質(zhì)基礎(chǔ); 包括細(xì)菌對宿主細(xì)胞的黏附定植、免疫誘導(dǎo)和防御腫瘤發(fā)生等。

3.4.2 益生菌制劑的免疫調(diào)節(jié)作用

益生菌不僅具有增進(jìn)局部黏膜組織生長發(fā)育、促進(jìn)細(xì)胞增殖和分化的功能，還可增強(qiáng)雛雞消化道和呼吸道局部黏膜的體液免疫和對ND 疫苗的免疫應(yīng)答效應(yīng)，同時，益生菌和ND 疫苗接種均可促進(jìn)白細(xì)胞介素－7( IL－7) mRNA 表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體對ND強(qiáng)毒攻擊的抵抗力，二者聯(lián)合使用效果明顯優(yōu)于單獨使用; 益生菌協(xié)同ND 疫苗組雛雞呼吸道和消化道局部體液免疫球蛋白A( IgA) 、免疫球蛋白G( IgG) 和免疫球蛋白M( IgM) 相對含量分別在免疫后14 d 顯著高于對照組和ND 疫苗單獨免疫組雛雞( P＜0.05) 。可見，益生菌能夠提高ND 疫苗的局部黏膜體液免疫應(yīng)答; 雛雞飼喂益生菌后，其外周血液的細(xì)胞和體液免疫功能明顯提高。

4益生菌在畜牧業(yè)中的應(yīng)用

益生菌作為一種綠色飼料添加劑，被廣泛應(yīng)用于動物生產(chǎn)中，特別是對于消化道較短的家禽，其具有特殊的生理作用。益生菌可直接飼喂，也可制成微生態(tài)制劑，與其他植物性添加劑聯(lián)用( 黃芪多糖和辣椒素等) ; 將益生菌制成活菌片，活菌片中益生菌能黏附于腸黏膜，并能明顯抑制致病菌黏附，可提高腸道微生態(tài)的穩(wěn)定性; 微膠囊技術(shù)也是用來保護(hù)益生菌的重要手段，可將雙歧桿菌制備成微膠囊，提高雙歧桿菌在不良環(huán)境中的存活率并實現(xiàn)雙歧桿菌在腸道釋放，以提高雙歧桿菌在腸道內(nèi)的利用率。

益生菌能使家禽在早期就表現(xiàn)出優(yōu)良的生產(chǎn)性能，調(diào)節(jié)家禽腸道的微生物平衡，提高飼料消化率，降低環(huán)境污染; 同時，增強(qiáng)家禽對內(nèi)部環(huán)境和外部環(huán)境不良刺激的抵抗能力。

4.1 益生菌在肉雞飼養(yǎng)中的應(yīng)用

益生菌可存活于宿主腸道內(nèi)，改善腸道菌群數(shù)量和結(jié)構(gòu)，減少有害菌的黏附、侵染和定植，促進(jìn)有益菌生長，增強(qiáng)腸道防御功能，進(jìn)而提高肉雞的生產(chǎn)性能。益生菌可提高肉雞生產(chǎn)性能，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能，促進(jìn)蛋白質(zhì)在體內(nèi)的沉積; 益生菌能提高肉雞的生產(chǎn)性能、十二指腸和空腸相關(guān)酶的酶活和盲腸VFA 含量，改善腸道微生物菌群數(shù)量和結(jié)構(gòu)，且前期效果大于后期。單一的益生菌可提高肉雞生產(chǎn)性能，復(fù)合微生態(tài)制劑及其佐劑的添加可在一定程度上提高肉雞生產(chǎn)性能，增強(qiáng)肉雞免疫功能。

4.2 益生菌在蛋雞飼養(yǎng)中的應(yīng)用

益生菌可提高蛋雞產(chǎn)蛋率和日產(chǎn)蛋量，降低料蛋比，提高蛋品質(zhì)和蛋雞的抗病力。在蛋雞日糧中添加復(fù)合益生菌能改善腸道菌群平衡、修復(fù)腸黏膜及上調(diào)緊密連接蛋白的表達(dá)，多層次增強(qiáng)腸道屏障功能，從而顯著降低蛋雞血清中內(nèi)毒素和白細(xì)胞介素－1( IL－1) 等核心因子含量，有效緩解蛋雞熱應(yīng)激癥狀，提高其生長性能和雞蛋品質(zhì)。與單一菌種相比，乳酸桿菌—枯草芽孢桿菌復(fù)合益生菌制劑對蛋雞生產(chǎn)效果優(yōu)于乳酸桿菌益生菌制劑和枯草芽孢桿菌益生菌制劑。

4.3 益生菌在水禽飼養(yǎng)中的應(yīng)用

將益生菌應(yīng)用于水禽飼養(yǎng)中，可提高動物水禽生產(chǎn)性能，并可部分代替抗生素，提高畜產(chǎn)品的安全性。益生菌對肉鴨胴體和肌肉品質(zhì)均無不良影響( P＞0.05) ，益生菌添加組鴨肌肉中的氨基酸總量、必需氨基酸和鮮味氨基酸含量高于對照組，可增加鴨肉的鮮味; 相對于添加抗生素，飼料中添加丁酸梭菌及糞腸球菌能提高櫻桃谷鴨生長性能及屠宰性狀。

抗生素及不同水平益生菌制劑均可顯著提高雛鵝日增質(zhì)量( P＜0.05) ，降低料肉比，提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，其中2g/kg 益生菌添加組效果最好;在仔鵝飼料中添加單一及復(fù)合益生菌制劑能顯著提高其生長性能，改善1 ～ 14 日齡耗料增重比，促進(jìn)機(jī)體免疫器官發(fā)育及提高血清免疫球蛋白IgG水平。

4.4 飼料行業(yè)中所使用的益生菌種及分類

1989 年美國食品藥物管理局( FDA) 和美國飼料公定協(xié)會( AAFCO) 公布44 種“可直接飼喂且通常認(rèn)為是安全的微生物”，包括乳酸菌28 種、芽孢桿菌5 種、擬桿菌4 種、曲霉2 種、酵母菌2 種、丙酸桿菌2 種及乳球菌1 種。

2013 年我國農(nóng)業(yè)部公布可直接飼喂動物的飼料級微生物添加劑菌種主要有乳酸桿菌、雙歧桿菌、枯草芽孢桿菌、屎腸球菌及釀酒酵母等。

4.5 益生菌制劑的安全性

目前益生菌在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用的研究主要集中于益生菌的功能性研究，即益生菌所具有的益生作用及其機(jī)制; 益生菌的免疫性能，即益生菌可作為免疫增強(qiáng)劑，以提高動物免疫力。益生菌雖有諸多益處，但將其作為飼料添加劑不得不關(guān)注其安全性。不同菌種、不同動物不同生理階段及健康狀況對益生菌的利用效果有較大差別，菌種對抗生素的抗性、穩(wěn)定性和耐酸性等，加工運輸過程中對其活性的影響，尤其是益生菌對動物營養(yǎng)調(diào)控方面的作用機(jī)制及其效果的研究，這些因素都會限制其在畜牧業(yè)中的應(yīng)用。

但總體而言益生菌對畜牧生產(chǎn)是有益的，因此，我們應(yīng)加強(qiáng)益生菌的使用科學(xué)性研究。評判益生菌的安全性時，需將因素列范圍: 病原性、侵染性和代謝活力等因素，制定科學(xué)統(tǒng)一的產(chǎn)品質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)，完善對菌種系統(tǒng)的安全性評價程序及檢測程序，對其風(fēng)險進(jìn)行詳細(xì)的評估，為畜牧業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)，進(jìn)一步保證益生菌在畜牧業(yè)中的安全使用。

5小結(jié)

隨著我國養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，人們對綠色、安全和環(huán)保意識的不斷增強(qiáng)，微生態(tài)制劑的應(yīng)用前景會更加廣闊，在明確不同動物腸道菌群功能、不同生理時期宿主腸道有益菌的組成和演替規(guī)律等基礎(chǔ)上，應(yīng)加強(qiáng)復(fù)合菌制劑的探尋，篩選出專一和高效的菌株及試劑; 進(jìn)一步從分子水平的基礎(chǔ)上加強(qiáng)益生菌、抗菌肽、抗生素和中草藥制劑等的協(xié)同作用與作用機(jī)制的研究。為益生菌的進(jìn)一步開發(fā)利用提供理論支持，將益生菌與益生元應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)中，促進(jìn)動物的生長，減少環(huán)境污染，提高養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。

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