摘 要：通過在低蛋白質飼糧中補充合成氨基酸，是解決當前養殖生產中蛋白質飼料資源短缺和降低飼料成本的有效途徑之一。健全的腸道功能在維持機體健康和生產性能方面發揮至關重要的作用。動物腸道需要一定水平的營養物質來維持腸黏膜的生長以及發揮腸道功能，飼糧蛋白質水平對于腸道結構、消化吸收及免疫功能等具有顯著影響。本文綜述了低蛋白質飼糧對家禽腸道健康、腸道形態及屏障結構影響的研究進展，旨在為低蛋白質飼糧及相關技術在腸道功能研究和家禽生產上進一步推廣應用提供參考。

通過在蛋雞和肉雞飼糧中合理添加氨基酸和酶制劑，并根據氨基酸平衡模式理論配制的低蛋白質飼糧，不僅可以高效利用其中的蛋白質，減少蛋白質飼料原料的使用量和養殖飼料成本，實現源頭節糧；而且還可以降低排泄物中氮含量，有效改善養殖環境。《產蛋雞和肉雞配合飼料》(GBiT5916-2020 )標準的實施有效地推進了低蛋白質飼糧在養殖生產中的應用。

動物的腸道是營養物質消化吸收的場所，其依賴于腸黏膜最外層的黏蛋白與底部細胞膜之間的相互作用形成一個屏障，從而對吸收過程中潛在的危害起到抵抗作用。小腸中的黏蛋白會因飲食和腸道微生物群的變化而發生動態變化。已有的研究表明，仔豬需要一定水平的腸內營養物質攝入量，用于維持腸黏膜的生長和黏膜蛋白的合成。低蛋白質飼糧盡管補充了晶體必需氨基酸，但降低飼糧粗蛋白質水平會導致豬中后段腸道的蛋白質代謝改變，這可能會損害外周組織對氨基酸的利用，因此在補充晶體氨基酸的低蛋白質飼糧中，用于腸黏膜的氨基酸減少對腸道形態維持的長期影響值得進一步研究。豬腸道對氨基酸的消化、吸收與其菌群構成和黏膜功能。等有重要的相關性，而飼糧氮水平和氨基酸組成對腸道菌群結構、屏障功能及腸道健康等均有明顯的影響。家禽與豬等哺乳動物相比，在消化系統組成、腸道結構和消化時間等方面均存在明顯的不同。本文圍繞低蛋白質飼糧對家禽腸道形態結構與屏障功能的作用和影響進行了綜述，以期為腸道健康相關研究和低蛋白質飼糧在家禽生產中的應用提供參考。

1、低蛋白質飼糧與應用概況

低蛋白質飼糧是在平衡氨基酸的基礎上，通過降低飼糧粗蛋白質水平2~4個百分點，并保證動物維持正常的生產性能和健康狀況。養殖生產中，低蛋白質飼糧下補充必需氨基酸，可以提高飼糧蛋白質的利用效率，減少氮排泄量，而對其生產性能沒有影響。但是，低蛋白質飼糧的應用對蛋雞生產性能影響的研究結果不一致。報道，飼糧13.0%粗蛋白質水平并補充必需氨基酸條件下，蛋雞的生產性能與飼糧16.0% ~16. 5%粗蛋白質水平條件下相當。而研究表明，蛋雞飼糧粗蛋白質水平降低4個百分點，即使補充必需氨基酸也會造成蛋雞生產性能的下降。本實驗室前期研究表明，低蛋白質飼糧(9.2%粗蛋白質)抑制了蛋雞食欲和載脂蛋白合成，并與其生產性能的改變有關。此外，低蛋白質飼糧條件下，蛋雞適宜氨基酸的比例變化也可能是生產性能改變的原因。研究表明，20 ~46周齡蛋雞的飼糧粗蛋白質水平降低2個百分點，獲得最佳生產性能的異亮氨酸：賴氨酸從80%增加至82%~84 %。本實驗室最近的研究也表明，蛋雞飼糧粗蛋白質水平從16%降至14%，精氨酸不足(0.80%)會導致腸黏膜氧化損傷加劇，33 ~40周齡海蘭褐蛋雞在飼糧14%粗蛋白質條件下獲得最優生產性能的精氨酸水平為0.86%。

2、低蛋白質飼糧對家禽腸道形態結構的影響

腸道是家禽消化吸收營養物質的場所，在致病菌感染家禽或腸道內條件性致病菌大量增殖的情況下，腸道內微生物和抗原等容易突破腸道屏障，造成家禽腸道疾病、生產性能下降和經濟效益損失。腸道健康的標準就是腸道結構和功能完整、能夠快速消化和吸收營養物質以及腸道微生物菌群和免疫系統保持穩定。所以，腸道既是病原微生物和毒素等入侵機體的主要部位，又是阻止腸道致病性微生物感染的重要屏障。

 腸道黏膜的完整性是確保營養物質消化吸收的生理基礎，是影響畜禽的腸道健康和正常生長發育的保障。腸黏膜絨毛高度、隱窩深度是反映腸道形態、功能和健康的重要指標。腸絨毛高度越高，腸道的吸收面積就越大，促進消化的營養物質吸收轉運就更加充分；隱窩深度代表腸上皮細胞生成速率，腸道健康與隱窩深度呈負相關。已有的研究表明，低蛋白質飼糧能夠增加腸道黏膜絨毛高度，從而增加消化吸收的表面積；能夠降低隱窩深度，從而提高腸道的消化吸收能力。但是，低蛋白質飼糧在家禽上對腸道形態結構的改善作用與飼糧粗蛋白質水平的降低程度有關。研究表明，飼糧粗蛋白質水平降低1.5個百分點，并通過補充合成氨基酸并不影響小腸黏膜形態；但粗蛋白質水平降低3.0個百分點時，就會顯著減少小腸吸收面積，改變小腸黏膜形態，不利于機體對營養物質的消化和吸收。

3、低蛋白質飼糧對家禽腸道屏障功能的影響

動物腸道屏障功能主要依靠腸黏膜、腸道細胞和分泌物以及微生物等實現，且包括物理屏障、化學屏障、免疫屏障和生物屏障。腸道屏障形成了動物機體內環境與外界環境之間連通的界面，腸道屏障功能的發揮保障了飼糧營養物質的正常吸收，同時也有效阻止了諸如內毒素、微生物等有害物質通過腸上皮進入機體內部組織。

3.1低蛋白質飼糧對家禽腸道物理屏障的影響

將腸道外部的環境因子與內部宿主環境分隔開的物理屏障，是由腸黏膜表面的黏液層、腸上皮細胞、細胞間的緊密連接以及上皮下固有層共同組成。黏液層在腸上皮細胞表面形成了緊密的保護層，以保護上皮細胞免受有毒和有害物質的侵害。腸上皮由幾種不同類型細胞組成，包括上皮細胞、潘氏細胞和杯狀細胞等。這些細胞及其不同的功能在腸腔內部形成了緊密的屏障。腸上皮細胞間存在緊密連接(tight junction，TJ ) ,黏附連接(adherens junction，AJ )、縫隙連接(gapjunction，GJ)和橋粒( desmosome)等多種連接形式，使得相鄰的細胞能緊密結合，防止腸道內的物質從細胞間隙穿過膜上皮，對細胞旁路的通透性起決定作用。緊密連接不僅可以有效阻止病原微生物的入侵，而且可以調節腸黏膜對離子和分子的通透性，通過調節緊密連接蛋白的表達能夠增強腸黏膜物理屏障功能。在產蛋高峰期蛋雞上的研究表明，14.16%粗蛋白質水平飼糧條件下，隨著可消化蘇氨酸水平的提高，回腸黏膜緊密連接蛋白——閉合蛋白(occludin )的相對表達量顯著增加，并以0.57%可消化蘇氨酸條件下最高。研究了在14%粗蛋白質水平飼糧中添加不同水平的異亮氨酸，但其對蛋雞回腸緊密連接蛋白——封閉蛋白-1( claudin-1)和occludin均無顯著的影響。

3.2低蛋白質飼糧對家禽腸道化學屏障的影響

腸黏膜化學屏障有殺滅進入機體的有害微生物、防止毒素被機體吸收等作用，主要由腸上皮分泌的黏液、消化液、黏蛋白和溶菌酶等物質組成。黏蛋白主要是由腸上皮的杯狀細胞分泌，其中黏蛋白2 ( MUC2)對維持腸腔表面黏液層至關重要，飼糧的變化可能影響黏液層的表達和完整性。研究表明，蛋雞飼糧粗蛋白質水平降低2.44個百分點，補充絲氨酸可以通過同時調節回腸中MUC2的轉錄和修飾來增強回腸黏膜免疫，改善生產性能。低蛋白質飼糧條件下，補充蘇氨酸顯著升高蛋雞回腸MUC2的相對表達量，而補充異亮氨酸對其表達量沒有顯著影響。由此提示，低蛋白質飼糧對腸道屏障功能的影響可能與所補充氨基酸的種類及數量有關。此外，腸黏膜化學屏障對于維持動物腸道適宜的pH環境有重要作用。正常狀態下，家禽腸道pH維持在較低水平(酸性)，以保障消化酶的活性和有益微生物的生長，抑制有害微生物的增殖。有研究指出，家禽體內的有益菌和病原菌生長增值受pH的調節，pH呈酸性時，乳酸菌和鏈球菌等有益菌群是腸道內的優勢菌群；腸道環境為弱堿性時，大腸桿菌的繁殖顯著增加，進而改變腸道內菌群的比例。研究表明，肉雞飼喂15.5%粗蛋白質水平飼糧與飼喂16. 0%和16.5%粗蛋白質水平飼糧相比，其十二指腸與空腸pH顯著降低，這有利于腸道組織的生長發育。

3.3低蛋白質飼糧對家禽腸道生物屏障的影響

腸道內大量的共生菌附著在宿主腸道表面的黏膜層上，形成了穩定的微生態環境，構成了腸道的生物屏障，且能與致病菌競爭定植，對腸道黏膜和免疫系統的發育有促進作用。現代研究認為，動物腸道微生物群可被看作是一個內分泌器官，其產生和分泌的代謝產物能夠與宿主相互作用并在局部和遠端發揮相應的作用。腸道菌群能夠與機體的免疫系統間相互作用影響疾病的發展，在調節局部免疫功能和抵御有害菌入侵方面發揮重要的作用。  在肉雞上的研究表明，飼喂低蛋白質飼糧能減少氮的攝入，增加糞便中乳酸菌的數量，進而減少有害菌群的增殖，從而促進肉雞腸道健康和提高機體抗熱應激的能力。研究也證實，減少肉雞飼糧粗蛋白質攝入量(每只雞飼養全期為82 g) ,隨著飼喂時間的延長，肉雞盲腸中乳酸桿菌的豐度增加，而且這可能與36~ 42日齡肉雞飼料轉化率提高相關。蛋雞上的研究也表明，低蛋白質飼糧補充蛋氨酸改變了腸道菌群組成，使得盲腸乳桿菌屬的豐度增加，而糞桿菌屬的比例降低。研究表明，蛋雞飼喂低蛋白質飼糧引起腸道菌群多樣性降低，而補充蘇氨酸使菌群多樣性恢復，而且顯著增加潛在的腸道有益菌。

3.4低蛋白質飼糧對家禽腸道免疫屏障的影響

腸道免疫屏障主要由腸相關淋巴組織(gut associated lymphoid tissue，GALT)和彌散免疫細胞構成。腸道GALT是機體最大的淋巴器官，包括腸上皮淋巴細胞、固有層淋巴細胞、微皺褶細胞和派伊氏淋巴結等相關淋巴組織。這些組織能誘導產生全身或局部的免疫應答反應，對防御病原菌、毒素等入侵發揮重要作用。黏蛋白增強黏膜免疫系統的一個主要途徑是通過積累分泌型免疫球蛋白A(sIgA) 。上皮細胞分泌的sIgA是腸黏液中的主要免疫球蛋白，是腸道免疫系統的關鍵指標，可以與抗原特異性結合，阻止有害病原體與腸黏膜的接觸。研究表明，飼糧中添加蘇氨酸可以提高蛋雞回腸slgA和MUC2的表達水平，并可降低回腸中促炎細胞因子干擾素-y( IFN-y )和白細胞介素-1 ( IL-1)的表達量。在低蛋白質飼糧中補充不同梯度的蘇氨酸，回腸黏膜sIgA的表達量在一定范圍內隨可消化蘇氨酸水平的提高而顯著升高，而炎性因子INF-y、白細胞介素-2 ( IL-2 )、白細胞介素-6(IL-6)和白細胞介素-1β（IL-β）的表達量顯著降低。研究表明，低蛋白質飼糧中添加0.498%絲氨酸可顯著上調蛋雞回腸黏膜slgA表達，證明回腸黏膜免疫功能得到改善，進而增強了腸道對營養物質的吸收。而在低蛋白質飼糧中添加異亮氨酸的研究結果表明，不同水平的異亮氨酸對蛋雞回腸黏膜slgA和IL-1β的表達量均無顯著影響。

4、小結

 綜上所述，適當降低飼糧粗蛋白質水平對改善家禽腸道屏障功能、維持腸道形態結構完整性以及促進其對營養物質的吸收具有有益作用。低蛋白質飼糧添加晶體氨基酸可減少豆粕等蛋白質原料的使用量，降低飼料成本和排泄物氮排放，對從源頭上緩解飼料資源緊張和養殖環保壓力具有重要意義。但是，飼糧粗蛋白質水平降低范圍及補充氨基酸的種類和劑量是影響其維持和改善家禽腸道健康的關鍵因素；另外，低蛋白質飼糧條件下，除了補充必需氨基酸外，一些非必需氨基酸在低蛋白質飼糧中的應用也應得到重視。

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2.使用農家廉價飼料運用方法：切碎或打漿的紅薯、南瓜、菜葉、牧草、玉米粉等混合物100公斤中加入本品1包（500克）混合后馬上飼喂（加入10%-30%的家禽全價顆粒飼料混合后飼喂效果更好）。運用此方法能夠大幅度運用本地廉價上述農家飼料資源，但生長增長與過去有明顯的提高。

3.自配飼料使用：60公斤玉米、15公斤豆粕、25公斤米糠或麥麩，本品1包混合后飼喂，或者添加清水（約60公斤）形成干濕料后飼喂。

4.使用部分發酵飼料、下腳料時，每200公斤飼料中加入1包（要在飼喂時混合加入，不能混合在一起發酵）。

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