摘 要：膳食纖維是動(dòng)物飼糧中重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其不能被機(jī)體分泌的消化酶降解，但能被腸道微生物發(fā)酵生成短鏈脂肪酸，并通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系和免疫功能改善動(dòng)物腸道健康。膳食纖維的復(fù)雜結(jié)構(gòu)及功能單元組成差異導(dǎo)致其發(fā)酵特性具有較大的變異性。纖維組分作為膳食纖維的基本結(jié)構(gòu)與功能單元，其發(fā)酵特性與功能作用較為穩(wěn)定，且與膳食纖維的功能調(diào)控特性具有直接的聯(lián)系。不同纖維組分間的糖苷鍵連接方式、單糖組成與聚合度間的差異，使其具有不同的發(fā)酵特性和生物學(xué)功能。本文系統(tǒng)地總結(jié)了纖維組分的分類(lèi)、結(jié)構(gòu)性質(zhì)與體內(nèi)外發(fā)酵特性，并結(jié)合其發(fā)酵產(chǎn)物闡釋了不同纖維組分調(diào)控腸道微生物區(qū)系及動(dòng)物腸道健康的作用機(jī)制，以期為膳食纖維在畜牧業(yè)中的深度合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

我國(guó)糧食資源豐富，但對(duì)糧食加工副產(chǎn)物、雜粕以及陳化糧等非常規(guī)飼料原料的利用率不高，這造成了資源的極大浪費(fèi)。膳食纖維(dietary fiber，DF)是非常規(guī)飼料原料中重要的化學(xué)成分，但存在含量高、組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜且組分變異大等問(wèn)題，影響了非常規(guī)飼料原料的深度開(kāi)發(fā)利用。作為DF結(jié)構(gòu)與功能單元的纖維組分，包括木質(zhì)素、纖維素、果膠、β-葡聚糖、木聚糖、阿拉伯木聚糖和葡甘露聚糖等，其發(fā)酵特性較為穩(wěn)定。但由于不同纖維組分間親水性、分子結(jié)構(gòu)和功能單元的差別，導(dǎo)致DF的動(dòng)物腸道發(fā)酵特性及其對(duì)宿主腸道健康的調(diào)控作用存在很大差異。本文從纖維組分層面著手，深入闡釋了其在豬消化道內(nèi)的微生物代謝利用規(guī)律與宿主健康調(diào)節(jié)效應(yīng)，以期為DF及非常規(guī)飼料原料在畜牧領(lǐng)域的高效合理利用提供參考。

1、纖維組分概述

纖維組分本質(zhì)上是植物來(lái)源的碳水化合物聚合物，主要包括植物細(xì)胞壁成分木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和果膠等，而半纖維素包含葡聚糖、木聚糖、阿拉伯木聚糖和葡甘露聚糖等組分。此外，一些不可消化的碳水化合物如抗性淀粉、低聚半乳糖和低聚果糖等植物源性纖維也屬于纖維組分。

1.1纖維組分來(lái)源與結(jié)構(gòu)性質(zhì)

1.1.1纖維素

纖維素是自然界目前發(fā)現(xiàn)含量最為豐富的纖維組分，其作為大多數(shù)植物細(xì)胞壁的主要成分，廣泛存在于水果、蔬菜和谷物中。纖維素作為一種線性多糖，沒(méi)有任何支鏈，每分子多糖由多達(dá)10000個(gè)葡萄糖分子組成，且線性分子間通過(guò)多重折疊形成致密結(jié)構(gòu)，其難溶于水并抗腸道消化酶分解。麥麩纖維含有大量纖維素，纖維素不溶于水的特性賦予麥麩纖維強(qiáng)大的水結(jié)合能力，其被動(dòng)物采食后能夠促進(jìn)胃腸道蠕動(dòng)，有助于增加排便量。

1.1.2果膠

果膠是存在于植物細(xì)胞壁中的難消化多聚糖，廣泛存在于水果與蔬菜的外皮中。其分子結(jié)構(gòu)包括直鏈與支鏈2種形式，主鏈主要由半乳糖醛酸構(gòu)成，同時(shí)伴有少量的鼠李糖，其支鏈主要由己糖和戊糖2種糖單元構(gòu)成。具有支鏈結(jié)構(gòu)的果膠容易與水分子結(jié)合，故果膠屬于可溶性纖維組分且具有較大的黏性。果膠遇水形成凝膠珠后與其他物質(zhì)相結(jié)合，研究發(fā)現(xiàn)，果膠具有降低機(jī)體膽固醇的作用，其機(jī)理即為果膠分子與腸道中的膽固醇、膽汁酸結(jié)合后一起被排出體外。果膠獨(dú)特的黏性還能夠改變其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的腸道利用位點(diǎn)，研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼糧中添加果膠，能夠引起DF在腸道中的發(fā)酵位點(diǎn)整體后移，有利于緩解高能、高脂飼糧給機(jī)體帶來(lái)的不良效應(yīng)。

1.1.3 β-葡聚糖

β-葡聚糖的單糖組成與纖維素相同，但與直鏈結(jié)構(gòu)纖維素不同的是，β-葡聚糖分子單元間以多種連接鍵構(gòu)成，屬于含有支鏈且聚合度較小的天然聚糖，獨(dú)特的支鏈結(jié)構(gòu)使其溶于水后易形成黏性溶液。β-葡聚糖來(lái)源廣泛，可從燕麥、海藻、谷物、蘑菇和大麥等多種植物中獲得，也存在于多種細(xì)菌和真菌中，如新型隱球菌、煙曲霉、白色念珠菌、莢膜組織胞漿菌和釀酒酵母等。β-葡聚糖廣泛的來(lái)源與多重結(jié)構(gòu)使其具有多種生物學(xué)功能特性，日常攝入β-葡聚糖可以通過(guò)調(diào)節(jié)血糖、血脂與血壓從而有效改善糖尿病癥狀及并發(fā)癥。

1.1.4半纖維素

半纖維素與纖維素都是植物細(xì)胞壁的主要聚糖成分，不同的是纖維素的結(jié)構(gòu)單元只有葡萄糖，而半纖維素單糖組成與分子結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜。半纖維素主要包括直鏈與支鏈2種結(jié)構(gòu)，其分子通常含有50 ~200個(gè)戊糖(木糖和阿拉伯糖)和己糖(葡萄糖、半乳糖、甘露糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)單元。半纖維素實(shí)際上并不是單一類(lèi)型的纖維而是一類(lèi)纖維組分的統(tǒng)稱(chēng)，常見(jiàn)的半纖維素包括木聚糖、阿拉伯木聚糖、葡甘露聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等。木聚糖是禾本科和雙子葉植物次生細(xì)胞壁中的一類(lèi)主要纖維組分，也是植物莖部木質(zhì)導(dǎo)管的主要結(jié)構(gòu)元素。阿拉伯木聚糖結(jié)構(gòu)與木聚糖類(lèi)似，但不同于木聚糖全部由木糖單元組成，阿拉伯木聚糖屬于雜多糖，其主鏈上的木糖與阿拉伯糖以糖苷鍵相連，而乙酞基團(tuán)與糖醛酸也能夠連接主鏈上的木糖單元。葡甘露聚糖也是一種重要的半纖維素，其廣泛存在于多種植物中，尤其是根莖類(lèi)植物。絕大多數(shù)來(lái)源的葡甘露聚糖為可溶性纖維組分，其主鏈由甘露糖與葡萄糖通過(guò)β-1，4-糖苷鍵相連，甘露糖與葡萄糖之比為3:1。葡甘露聚糖也是重要的功能性多糖，能夠促進(jìn)成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子分泌和細(xì)胞增殖，被廣泛應(yīng)用于創(chuàng)傷藥物中調(diào)控傷口或燒傷部位膠原蛋白的產(chǎn)生和分泌。此外，斷奶仔豬飼糧中添加葡甘露聚糖，可以有效促進(jìn)其腸道發(fā)育。甘露聚糖是植物細(xì)胞壁的重要組成部分，其主鏈由95%的甘露糖組成，還包含有少量的半乳糖，是象牙堅(jiān)果、棗子和綠咖啡豆種子的主要結(jié)構(gòu)單元。

1.1.5抗性淀粉

抗性淀粉是一類(lèi)特殊淀粉及其降解產(chǎn)物的總稱(chēng)。與DF類(lèi)似，其同樣不能被單胃動(dòng)物前腸道分泌的消化酶降解，而只能被腸道微生物發(fā)酵代謝，因此根據(jù)其營(yíng)養(yǎng)特性將其歸類(lèi)為纖維組分?？剐缘矸郯磥?lái)源與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可以劃分為RS I-RSIV4種類(lèi)型。廣泛的研究證明，抗性淀粉可以通過(guò)調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)來(lái)對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，也能夠特異性調(diào)控腸道中丁酸的產(chǎn)生。

1.1.6不可消化性低聚糖

低聚糖大多自然存在于水果、蔬菜與谷物中，聚合度通常在3~10，也可通過(guò)單糖化學(xué)合成或酶解多聚糖后得到。常見(jiàn)的低聚糖包括低聚果糖、低聚半乳糖以及混合型低聚糖，它們主要來(lái)源于菊芋、蒲公英、菊苣、韭菜、洋蔥和蘆筍等。此外，蔗糖可以在化學(xué)條件下通過(guò)酶促反應(yīng)合成低聚果糖，而大豆可以在自然條件下利用乳糖合成低聚半乳糖并將其儲(chǔ)存于籽實(shí)中。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)豬采食低聚果糖、低聚半乳糖以及菊粉等低聚糖后，有利于腸道有益菌增殖與丁酸產(chǎn)生，并增加機(jī)體對(duì)鈣、鎂的吸收，消除腸道有毒化合物。

1.2纖維組分的水合特性

1.2.1溶解性

研究認(rèn)為，溶解性是影響DF發(fā)酵特性最重要的理化指標(biāo)，通常根據(jù)DF在水中的分散能力對(duì)其進(jìn)行分類(lèi)，不同的纖維組分在水中的溶解度存在較大差別。可溶性纖維組分主要包括果膠、木聚糖、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等，不可溶性纖維組分主要包括纖維素和木質(zhì)素。

1.2.2持水力

持水力是通過(guò)測(cè)定特定溫度、浸泡時(shí)間和離心速度條件下，纖維保留的水量來(lái)反映纖維親水能力。纖維具有持水性的原理在于部分多糖具有較強(qiáng)的親水性，水分子可以結(jié)合在多糖本身的親水部位，或者儲(chǔ)存在多糖多維結(jié)構(gòu)的空隙中。

1.2.3黏性

不同類(lèi)型纖維組分的黏性存在很大差異，果膠、瓜爾膠、葡甘露聚糖和β-葡聚糖都是具有代表性的黏性纖維組分。纖維組分的黏性受到剪切速率、溫度、濕度、時(shí)間、分子量、粒度、化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)、加工條件和酸堿條件等多種因素影響，纖維的分子量與其在溶劑中的黏性呈正向的線性相關(guān)關(guān)系。黏性纖維容易在腸道內(nèi)形成凝膠，與腸道內(nèi)食糜結(jié)合后增加了食糜的黏度，起到潤(rùn)滑糞便的作用。

1.2.4結(jié)合力

DF的多重折疊結(jié)構(gòu)同樣使其具有結(jié)合其他分子的能力。β-葡聚糖已被發(fā)現(xiàn)能夠結(jié)合前腸道的膽汁酸，并攜帶其到回腸末端引起膽汁酸再吸收。但飼糧中過(guò)多的果膠、葡聚糖及葡甘露聚糖等黏性纖維組分會(huì)提高食糜黏度，而腸道中腹瀉相關(guān)毒力因子的增多與食糜黏度的升高密切相關(guān)。

1.2.5膨脹性

膨脹性是不可溶性纖維組分普遍的理化特性，纖維組分的膨脹性與其結(jié)構(gòu)的疏水力密切相關(guān)。纖維素與木質(zhì)素作為重要的不可溶性纖維組分形態(tài)呈顆粒狀且持水力較低，從而能夠有效增大糞便體積。麥麩纖維已被證明對(duì)糞便具有良好的膨化作用，此外一些高膨脹性的纖維組分也能夠有效地增大糞便體積。

2、纖維組分的發(fā)酵特性

2.1纖維組分的體外發(fā)酵特性

體外發(fā)酵試驗(yàn)技術(shù)近年來(lái)常被用來(lái)評(píng)價(jià)纖維的發(fā)酵特性，與人和動(dòng)物的體內(nèi)試驗(yàn)相比，其發(fā)酵條件更加可控，允許試驗(yàn)過(guò)程中動(dòng)態(tài)取樣，有利于闡明纖維組分的發(fā)酵特性及其與腸道微生物的互作規(guī)律。目前，前人利用體外發(fā)酵模型對(duì)DF的發(fā)酵特性已經(jīng)進(jìn)行了諸多研究，包括小麥麩、燕麥麩等常見(jiàn)纖維原料，菊粉、纖維素、阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、抗性淀粉和葡甘露聚糖等纖維聚糖，以及低聚果糖等多種不可消化低聚糖。綜合研究結(jié)果表明，抗性淀粉能夠在近端結(jié)腸快速發(fā)酵，其發(fā)酵過(guò)程中顯著富集了雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)、布勞特氏菌屬(Blautia)和擬桿菌屬(Bacteroides)等微生物，且抗性淀粉的添加有效地促進(jìn)了乙酸與丁酸的生成。阿拉伯木聚糖、木葡聚糖、果膠和β-葡聚糖等多聚糖屬于快速發(fā)酵纖維組分，阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖發(fā)酵能夠有效促進(jìn)乙酸與丁酸的生成，且阿拉伯木聚糖發(fā)酵富集了擬桿菌屬、糞球菌屬(Coprococcus)和糞桿菌屬(Faecalibacterium)等微生物，而β-葡聚糖顯著促進(jìn)了糞芽孢菌屬(Coprobacillus)、多雷亞菌屬（Dorea）、乳桿菌屬(Lactobacillus)和腸球菌屬(Euterococcus)等微生物的增殖。木葡聚糖和果膠體外發(fā)酵則共同促進(jìn)了丙酸的生成。葡甘露聚糖的發(fā)酵速率與抗性淀粉相似，屬于慢速發(fā)酵纖維組分。菊粉、低聚果糖以及低聚半乳糖等低聚糖的空間結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，能夠被腸道微生物迅速發(fā)酵而屬于快速發(fā)酵纖維組分。菊粉與低聚果糖發(fā)酵促進(jìn)了乙酸與丁酸的生成以及有益菌雙歧桿菌屬、多雷亞菌屬、乳桿菌屬和普雷沃氏菌屬(Prevotella)的增殖。

2.2纖維組分的體內(nèi)發(fā)酵特性

纖維組分組成與含量差異使得不同飼糧纖維的腸道發(fā)酵率變異較大(40%~60 % )。傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為纖維組分主要在豬后腸道中被降解，實(shí)際上前腸道微生物對(duì)于可溶性纖維組分的降解也具有不可忽視的意義，麥麩與干酒糟及其可溶物(distillers dried grains with solubles, DDGS)中高含量的不可溶性纖維組分，降低了麥麩與DDGS纖維的前腸道降解率。此外，不同類(lèi)型纖維組分的豬后腸道發(fā)酵率也具有很大差異(48%~95% )，Jaworski等研究發(fā)現(xiàn)，纖維原料中的可溶性纖維組分主要在豬盲腸中被發(fā)酵，并沒(méi)有為結(jié)腸提供較多的能量，而不溶性纖維組分主要在豬結(jié)腸中發(fā)酵，是豬結(jié)腸的主要能量來(lái)源。

3、纖維組分的腸道健康效應(yīng)

3.1纖維組分的腸道微生物調(diào)節(jié)效應(yīng)

近年來(lái)纖維素作為典型的不可溶性纖維組分，引起了廣泛關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬采食以纖維素為單一纖維源的飼糧后，仔豬盲腸放線桿菌屬(Actiuobacillus)和乳桿菌屬菌的相對(duì)豐度顯著上升，擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)菌的相對(duì)豐度顯著降低;而仔豬采食果膠后結(jié)腸短鏈脂肪酸(short chain fatty acids，SCFAs)含量顯著上升，雖然乳桿菌屬菌相對(duì)豐度有一定程度的下降，但纖維分解菌普雷沃氏菌屬的相對(duì)豐度顯著上升。研究發(fā)現(xiàn)，果膠可以提高回腸乳桿菌屬數(shù)量及后腸道微生物多樣性。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)豬采食無(wú)纖維飼糧引起后腸道菌群紊亂，而攝入木聚糖2周后腸道菌群得到了顯著的改善，且驗(yàn)證試驗(yàn)表明，木聚糖通過(guò)促進(jìn)假小鏈雙歧桿菌(Bifidobacterium pseudocateuulatum)的產(chǎn)生來(lái)緩解纖維剝奪引起的菌群失調(diào)。但研究卻發(fā)現(xiàn)，仔豬哺乳期采食木聚糖會(huì)造成其斷奶后生長(zhǎng)性能下降，哺乳期采食低聚木糖卻能夠提高仔豬斷奶后的生長(zhǎng)性能，這一現(xiàn)象可能因?yàn)椴溉樽胸i腸道微生態(tài)發(fā)育成熟度較低，難以降解高聚合度的木聚糖，而采食低聚木糖能夠增加微生物群的發(fā)酵能力和纖維降解酶的分泌量，進(jìn)而來(lái)提高其斷奶后的生長(zhǎng)性能和飼料效率。

 阿拉伯木聚糖易溶于水且容易被微生物發(fā)酵利用，其中擬桿菌屬是降解阿拉伯木聚糖的主要微生物。擬桿菌屬在結(jié)腸前段將阿拉伯木聚糖降解為小分子物質(zhì)，然后被雙歧桿菌屬和乳桿菌屬等微生物發(fā)酵代謝。飼糧中添加β-葡聚糖同樣可以促進(jìn)雙歧桿菌屬和乳桿菌屬菌以及其他丁酸產(chǎn)生菌的增殖，但β-葡聚糖卻不能被腸桿菌科(Enterobacteriaceae)菌降解。而研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門(mén)(Firmicutes)下的腸道羅斯氏菌(Roseburiaiutestiualis)是腸道內(nèi)降解葡甘露聚糖的主要微生物。

3.2纖維組分的腸道健康調(diào)節(jié)效應(yīng)

纖維發(fā)酵過(guò)程中SCFAs產(chǎn)生量及比例都會(huì)大大受到發(fā)酵底物的影響。以可溶性纖維組分阿拉伯木聚糖為例，肉雞飼糧中添加阿拉伯木聚糖顯著提高了盲腸雙歧桿菌屬菌的相對(duì)豐度，可以有效促進(jìn)腸道杯狀細(xì)胞的增殖與免疫球蛋白(immu-noglobulin, Ig) A的分泌，且杯狀細(xì)胞分泌的勃蛋白能夠保護(hù)腸道勃液層并阻止病原菌的滲透從而有助于腸道屏障改善。而飼糧中添加β-葡聚糖可以促進(jìn)雙歧桿菌屬和乳桿菌屬菌以及其他多種丁酸產(chǎn)生菌的增殖，丁酸是腸道菌群有益代謝產(chǎn)物，有助于腸道健康改善。結(jié)腸炎癥以及結(jié)腸癌與日常飲食密切相關(guān)，β-葡聚糖攝入可以通過(guò)產(chǎn)生抑炎因子、激活白細(xì)胞、轉(zhuǎn)移并抑制腫瘤生長(zhǎng)來(lái)抑制結(jié)腸癌。對(duì)其作用機(jī)制進(jìn)一步探究后發(fā)現(xiàn)，β-葡聚糖主要在盲腸與結(jié)腸中被微生物發(fā)酵為丁酸，丁酸通過(guò)促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞再生來(lái)預(yù)防和治療結(jié)腸癌。纖維素屬于不可溶性纖維組分，其健康調(diào)控效應(yīng)也備受關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，纖維素飼糧相比無(wú)纖維飼糧顯著提高了豬后腸道中多種纖維分解菌的豐度，也促進(jìn)回腸中乳桿菌屬菌的增殖。飼糧缺乏DF會(huì)破壞腸道菌群多樣性與成熟度、引發(fā)腸道炎癥，而小鼠在采食含有纖維素飼糧后腸道免疫與屏障功能顯著改善。

4、小結(jié)

腸道健康是影響豬生產(chǎn)效率的重要因素，而DF作為飼糧的重要組成部分對(duì)豬的腸道健康具有極其重大的影響。DF是由不同纖維組分構(gòu)成的混合型聚糖，纖維組分的組成、單糖糖苷鍵或異構(gòu)型不同，會(huì)使得DF發(fā)酵特性、調(diào)控腸道微生態(tài)和健康的能力等方面出現(xiàn)顯著差異。因此，根據(jù)纖維組分在豬不同階段、各個(gè)腸段的消化釋放特征與健康調(diào)節(jié)效應(yīng)，來(lái)綜合評(píng)判豬對(duì)DF的利用情況，有利于對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)健康狀態(tài)的豬群進(jìn)行靶向性調(diào)控。但當(dāng)前對(duì)纖維組分營(yíng)養(yǎng)與健康特性的研究大多集中于單一纖維組分，缺乏纖維組分合理搭配改善豬生長(zhǎng)發(fā)育與腸道健康的研究。此外，基于豬對(duì)纖維組分在不同腸段綜合利用情況的評(píng)判，對(duì)原料纖維組分的改造與搭配也有待進(jìn)一步研究。

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