肽在動物營養中的作用概述
飼料蛋白質在動物消化道內經過一系列的酶解作用,最終被降解成小肽、游離氨基酸、氨和其他一些含氮化合物,然后被動物吸收、利用。過去普遍認為,動物采食的蛋白質只有在蛋白酶和肽酶的作用下降解為游離氨基酸,才能被動物吸收利用。研究發現,蛋白質降解產生的某些肽也能夠被動物吸收利用,而且這些肽的吸收速度快、耗能低、吸收率高。游離氨基酸與這些肽在動物體內具有相互獨立的吸收機制,互不干擾,這就可以減輕游離氨基酸間相互競爭共同的吸收位點而產生的吸收抑制,有利于蛋白質的利用。
1 肽的吸收利用的機制
在動物的血液循環中,肽的來源主要有四種:(1)消化道吸收;(2)體蛋白質分解;(3)機體合成,如肽類激素、腦啡肽等生理活性肽類;(4)腸外營養方式,如皮下、肌肉、靜脈注射含二肽的氨基酸溶液。其中,通過消化道吸收途徑是獲取肽類的最主要來源。肽的吸收機制在單胃動物和反芻動物又有所不同。
1.1 單胃動物的小肽吸收機制
對單胃動物而言,小肽的吸收是逆濃度進行的,其轉運系統可能有以下三種:(1)依賴氫離子濃度或鈣離子濃度的主動轉運。這種轉運方式需要消耗ATP,在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制;(2)具有pH依賴性的非耗能性Na+/H+交換轉運系統。研究發現,該轉運系統小肽轉運的動力來源于質子的電化學梯度,轉運一分子的小肽,需要二分子的H+。當小肽以易化擴散方式進入細胞,導致細胞內pH值下降,從而使Na+/H+互運通道活化而釋放出H+,使細胞內pH恢復到原來的水平。當缺少H+時,小肽的吸收依靠膜外的底物濃度進行。當細胞外H+濃度高于細胞內時,則逆底物濃度轉運;(3)依賴載體谷胱甘肽(GSH)轉運系統。由于谷胱甘肽在生物膜內具有抗氧化的功能,因而GSH轉運系統可能具有特殊的生理意義。已證實腸粘膜上有甘氨酰脯氨酸的寡肽轉運載體。
1.2 反芻動物小肽的吸收機制
反芻動物對小肽的吸收途徑有兩種:即腸系膜系統和非腸系膜系統。其中,空腸、回腸、盲腸和結腸所吸收的小肽進入腸系膜系統,而瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃和十二指腸吸收的小肽進入非腸系膜系統。Dirienzo于1990年通過上述兩種系統對肽的吸收量的對比發現非腸系膜系統是反芻動物吸收小肽的主要方式。Mattthews用離體瘤胃上皮細胞和瓣胃上皮細胞研究小肽吸收情況時發現:瘤胃上皮細胞和瓣胃上皮細胞對小肽的吸收是不飽和的被動擴散過程,且瓣胃上皮細胞的吸收速度大于瘤胃上皮細胞的吸收速度。
1.3 肽與FAA吸收的關系
小肽(主要是二肽和三肽)和氨基酸的吸收,存在兩種相互獨立的轉運機制。小肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和等特點,并且,與FAA的吸收存在競爭的現象相反,各種肽之間運轉無競爭性與抑制性的特點,從而避免了與氨基酸之間的吸收競爭。施用輝等在研究不同比例的小肽與FAA吸收的影響時發現:日糧蛋白質完全以小肽的形式供給雞賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響。因此在動物的營養方面,小肽的供應能夠降低因氨基酸之間的拮抗作用而導致的蛋白質合成降低現象,進而顯著提高蛋白質飼料利用率。
2 小肽的營養作用
小肽的潛在活性功能在最近的研究中已經被證實。它的營養作用表現在提高氨基酸的利用率、結合礦物質、免疫調節、提高生長和存活率等幾個方面。
2.1 提高氨基酸的利用率
游離氨基酸的吸收存在相互競爭作用,如精氨酸和賴氨酸在吸收時因相互競爭載體上的結合位點而發生頡抗作用。Hara等(1984)分別用雞蛋蛋白酶解產物的氨基酸和游離氨基酸飼喂大鼠,發現前者的吸收強度比后者高70%~80%。
2.2 提高礦物元素的利用率
有些小肽具有結合金屬的特性,可促進鈣、鐵、銅等被動轉運及體內儲存。酪蛋白磷酸肽(CPPs)即是典型代表。大量的研究證實,酪蛋白水解產物含有能與Ca2+和Fe2+結合的磷酸化絲氨酸殘基,從而提高Ca2+和Fe2+的溶解性,阻止形成沉淀,使腸內溶解鈣的量大大增加,同時可以有效增加鈣在體內的滯留時間,該結合物在被腸壁細胞吸收后也把鈣釋放出來,從而促進鈣、鐵的吸收和利用。CPPs也可作為其他礦物質元素(銅、鋅、硒)的載體,促進它們的吸收。肉類水解產物中的肽能使Fe2+的可溶性、吸收率提高。李永富等報道,對1~21日齡的乳豬分別添加小肽鐵、右旋糖苷鐵,14日齡時測血清鐵蛋白含量,其中添加小肽鐵組明顯高于添加右旋糖苷鐵組和對照組,這說明小肽絡合物形式的礦物離子更易被機體吸收;而血清鐵蛋白是指示機體鐵儲備最敏感的指標,又由于右旋糖苷鐵具有毒性,劑量大時對乳豬副作用大,因此小肽鐵用作仔豬補鐵劑效果更佳。另外有一些飼養試驗表明,母豬飼喂小肽鐵后,母豬奶和仔豬血液中有較高的鐵含量,而有機鐵卻無法達到相同效果。施用輝等試驗證明,在蛋雞日糧中添加小肽制品后,血漿中鐵鋅的含量顯著高于對照組,蛋殼強度提高。以上這些事實說明,小肽能促進動物對礦物質元素的吸收和利用。
2.3 提高生長和存活率
肽能最大限度地加速氮的同化。樂國偉等(1996)通過給雛雞灌注酪蛋白水解產物的小肽后,發現組織蛋白質合成率顯著高于相應的游離氨基酸對照。Zambonino等(1997)通過在鱸魚苗日糧中添加小肽的對比試驗,發現添加小肽能夠增強胰腺的水解能力和腸道的早期發育,并大大提高胰乳蛋白酶和谷氨酰胺轉肽酶的活性。而且添加20%的肽具有最好的生長效果。Schep等(1999)報道,給魚口服小肽制品,能提高魚苗的生長和繁殖。肽溶液與游離氨基酸相比離子強度較低,可以防止由于離子強度過高而引起腸營養中常見的腹瀉。
2.4 具有免疫功能
小肽能加強有益菌群的繁殖,提高菌體蛋白的合成,增強抗病力。有研究表明,小肽能有效刺激誘導小腸絨毛刷狀緣酶的活性上升,并促進動物的營養性康復。Jelle(1981、1982)研究表明,β-酪蛋白水解產生的三肽和六肽可促進巨噬細胞的吞噬作用。Storia(1994)以豬骨髓的一段cDNA為模板化合成的一種小肽,對革蘭氏陽性、陰性菌都有抑制作用。Andeson(1995)從豬小腸中分離出一段NK-賴氨酸寡肽,對大腸桿菌有抑制作用。李清等在成鯉日糧中添加不同比例的小肽后,發現隨著小肽用量的增加,成鯉血液中免疫球蛋白IgM和補體C逐漸升高,尿素氮(BUN)水平明顯低于對照組。
總之,小肽產品的開發應用在動物生產中具有廣闊的前景,小肽營養理論的深入研究對動物營養具有十分重要的意義。
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